Эудиморфодон
| † Эудиморфодон | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция внешнего вида | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Семейство: Род: † Эудиморфодон |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Eudimorphodon Zambelli, 1973 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 215—205 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эудиморфодо́н[1] (лат. Eudimorphodon) — род птерозавров, ископаемые остатки которого были обнаружены в 1973 году Марио Пандольфи в коммуне Чене (Италия) и в том же году описаны Рокко Замбелли на основе вида Eudimorphodon ranzii[2]. Почти полный скелет был извлечён из сланца, который датируется поздним триасовым периодом (норийский ярус)[3], что делает эудиморфодонов одними из старейших известных птерозавров[4]. Размах крыльев у эудиморфодонов достигал 1 метра[5] при массе животных в 10 килограммов, а их длинные хвосты, возможно, были оснащены ромбовидной кисточкой, характерной для всех рамфоринхов, и выполнявших роль стабилизатора при полёте[6]. Эудиморфодоны известны по нескольким скелетам, в том числе, подростковых особей.
Описание
[править | править код]
Эудиморфодон показывает сильную дифференциацию зубов, что отражено в названии рода, которое переводится с греческого как «настоящие две формы зубов». Зубы животного, общим числом около 110, плотно росли в челюстях длиной всего 6 сантиметров. Передняя часть челюсти была заполнена клыками — по 4 с каждой стороны в верхней челюсти и по 2 в нижней, которые резко уступали место более мелким многобугорчатым зубам, похожим на зубы симметродонтовых млекопитающих, но имеющих от 3 до 5 бугорков[1][4].
Морфология зубов указывает на рыбную диету, подтверждённую сохранившимся содержимым желудка, который сохранил остатки рыб рода Parapholidophorus. Однако большое количество разной формы зубов может указывать и на насекомоядную диету эудиморфодона[4]. Верхние и нижние зубы птерозавра вступали в непосредственный контакт друг с другом, когда челюсти были закрыты, особенно в глубине пасти. Подобная степень зубной окклюзии наиболее характерна для птерозавров. Износ зубов указывает на то, что эудиморфодон мог в какой-то степени пережёвывать пищу. Износ боковых стенок зубов говорит о том, что эудиморфодоны питались беспозвоночными с твёрдыми панцирями или раковинами[7]. Гетеродонтизм отличает эудиморфодонов от других птерозавров, поскольку у прочих зубы были либо одинаковыми, либо отсутствовали вовсе. Бенсон и др. заметили, что зубы этого животного были идеальными для захвата и удержания рыбы[8].
Систематика
[править | править код]Эудиморфодоны имели несколько примитивных характеристик[4], которые делают таксон малопригодным для определения его точного местоположения в семейном дереве рептилий. Базальными признаками являются сохранение птеригоидных зубов (англ. pterigoid teeth) и наличие гибкого хвоста, лишённого длинных укрепляющих отростков, которые имелись у более продвинутых форм рамфоринхов. Неполнота ранних образцов птерозавра явилась причиной дебатов среди учёных по вопросу классификации таксона. Разные исследователи предполагали сходство эудиморфодонов с динозаврами, архозаврами и проторозаврами.
В рамках стандартной гипотезы, где динозавроморфы являются близкими родственниками птерозавров внутри обширной группы орнитодир, эудиморфодон также бесполезен для установления родственных связей между ранними и поздними формами, поскольку его многобугорчатые зубы следует считать продвинутым признаком по сравнению с более простыми зубами ранних юрских птерозавров. Он считается представителем специализированной ветви основной линии эволюции птерозавров — Campylognathoididae[9].
Приведённая ниже кладограмма отражает альтернативную версию систематики эудиморфодонов. Кладистический анализ выполнен группой учёных под руководством П. Апчёрча в 2015 году[10].
| Eopterosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды
[править | править код]
В настоящее время в род Eudimorphodon включают два вида[2].
Типовой вид Eudimorphodon ranzii впервые описал Р. Замбелли в 1973 году. Он основан на голотипе MCSNB 2888 — неполном скелете на плите. Видовое название дано в честь профессора Сильвио Ранци[11]. Образец BSP 1994 I 51, в 2003 году соотнесённый с E. ranzii[12], Александр Келлнер в 2015 году причислил к отдельному роду Austriadraco[13].
Второй вид, Eudimorphodon rosenfeldi, назвал Фабио Далла Веккья в 1995 году по двум образцам, найденным в Италии. Однако дальнейшее исследование показало, что они фактически представляют собой отдельный род, который Далла Веккья в 2009 году назвал Carniadactylus[14].
Третий вид — Eudimorphodon cromptonellus, описанный Дженкинсом и его коллегами в 2001 году. Он основан на образце неполовозрелой особи с размахом крыльев всего 24 сантиметра, который был обнаружен в начале 1990-х годов на Земле Джеймсона, Гренландия. Видовое название дано в честь профессора Альфреда Уолтера Кромптона; название является уменьшительным, потому что образец настолько мал[15]. В 2015 году Александр Келлнер отнёс его к отдельному виду Arcticodactylus cromptonellus[13].
В 1986 году в западной части Техаса (США) были найдены фрагменты челюстей с зубами, похожими на зубы эудиморфодона. Один фрагмент, возможно, верхней челюсти, содержал два зуба, каждый с пятью бугорками. Другой фрагмент из верхней челюсти также содержал несколько многобугорчатых зубов. Эти находки могут быть отнесены к роду эудиморфодонов, хотя из-за их фрагментарности это нельзя сделать уверенно[3].
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 177. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ 1 2 Eudimorphodon (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 10 января 2018).
- ↑ 1 2 Wellnhofer P. Summary of Triassic Pterosaurs // The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. — London, UK: Salamander Books Limited, 1991. — P. 67. — ISBN 0-86101-566-5.
- ↑ 1 2 3 4 Cranfield I. The Illustrated Directory of Dinosaurs and Other Prehistoric Creatures. — London: Salamander Books, Ltd, 2004. — P. 280—281.
- ↑ Hans-Dieter Sues, Nicholas C. Fraser. Triassic Life on Land. The Great Transition. — Columbia University Press, 2010. — P. 101. — ISBN 9780231509411.
- ↑ Palmer D. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. — London: Marshall Editions, 1999. — P. 102. — ISBN 1-84028-152-9.
- ↑ Osi A. Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet (англ.) // Lethaia. — 2010. — doi:10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x.
- ↑ Benson R. B. J., Brussatte S. Prehistoric Life. — London: Dorling Kindersley, 2012. — P. 216—217. — ISBN 978-0-7566-9910-9.
- ↑ Lu J., Pu H., Wei X., Chang H., Kundrat M. A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from Jurassic deposits of Liaoning Province, China (англ.) // Zootaxa. — 2015. — Vol. 3911, no. 1. — P. 119—129. — doi:10.11646/zootaxa.3911.1.7. Архивировано 18 ноября 2017 года.
- ↑ Upchurch P., Andres B. B., Butler R. J., Barrett P. M. An analysis of pterosaurian biogeography: implications for the evolutionary history and fossil record quality of the first flying vertebrates (англ.) // Historical Biology. — 2015. — Vol. 27, no. 6. — P. 697—717. — doi:10.1080/08912963.2014.939077.
- ↑ Zambelli R. Eudimorphodon ranzii gen. nov., sp. nov., uno pterosauro Triassico (итал.) // Rendiconti Scienze di Instituto Lombardo. — 1973. — V. B 107. — P. 27—32.
- ↑ Wellnhofer P. A Late Triassic pterosaur from the Northern Calcareous Alps (Tyrol, Austria) // Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs / Buffetaut E., Mazin J-M.. — Geological Society of London, 2003. — Vol. Special Publications 217. — P. 5—22.
- ↑ 1 2 Kellner A. W.A. Comments on Triassic pterosaurs with discussion about ontogeny and description of new taxa (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2015. — Vol. 87, no. 2. — P. 669—689.
- ↑ Dalla Vecchia F. M. Anatomy and systematics of the pterosaur Carniadactylus (gen. n.) rosenfeldi (Dalla Vecchia, 1995 (англ.) // Rivista Italiana de Paleontologia e Stratigrafia. — 2009. — Vol. 115, no. 2. — P. 159—188.
- ↑ Jenkins F. A., Jr., et al. A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenlandic Triassic (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University. — 2001. — No. 155. — P. 487—506. Архивировано 14 декабря 2018 года.