Канделия
Канделия[1] (лат. Kandelia) — род растений семейства Ризофоровые (Rhizophoraceae)[1][2]. Одно из основных мангровых растений[1]. Представляет собой небольшое дерево или кустарник. Как и для всех мангровых ризофоровых, для канделии характерна вивипария — прорастание семян в ещё не зрелых плодах, не утративших физиологическую связь с материнским растением.
| Канделия | ||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Kandelia candel | ||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Род: Канделия |
||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||
| Kandelia (DC.) Wight & Arn., 1834 | ||||||||||||||||
| Виды | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
| Ареал | ||||||||||||||||
Ареал Kandelia candel показан светло-зелёным цветом, Kandelia obovata — тёмно-зелёным |
||||||||||||||||
| ||||||||||||||||
Произрастает в задней части приливно-отливной полосы, ближе к сухопутным растительным сообществам. В достаточно отдалённой от моря зоне растёт непосредственно на берегах эстуариев.
Впервые была описанная в 1686 году, долгое время рассматривалась как монотипный род[3], сейчас включает в себя два вида, Kandelia candel и Kandelia obovata[4]. Kandelia obovata является самым холодоустоучивым мангровым растением.
МСОП относит оба вида канделии к видам, вызывающим наименьшие опасения.
Описание
правитьПредставляет собой небольшое дерево или кустарник. Пневматофоры отсутствуют[3]. Кора гладкая, серовато или красновато-коричневая[5]. Высота Kandelia candel — 4—8 м, расширяющийся внизу ствол окружён опорными корнями[6]. Относительно медленно растущая Kandelia obovata (1,5 м за 5 лет), обычно достигает высоты 3 м[7]. На каменистых почвах, подверженных влиянию солёной океанической воды, канделия может принять форму карликового кустарника высотой 40 см[8]. Kandelia obovata является самым холодоустоучивым мангровым растением[9].
Листья
правитьЛистья супротивные, цельные, овальные, у Kandelia obovata от обратнояйцевидных до обратнояйцевидно-эллиптических, у Kandelia candel могут приближаться к ланцетным. Длина 6—16 см, ширина 2,5—6 см[3]. Края цельные, слегка загнуты. Черешки круглые в сечении, 1—1,5 см длиной[5]. Прилистники линейные, уплощённые[3].
Цветки
правитьЦветки белые, длиной 1,5—2 см[5], собраны в одиночные цимозные соцветия по 4 и более[3]. Соцветия имеют тонкие, длиной от 2—3 до 5 см, цветоножки, 2 прицветника[5]. Пара одинаковых прицветничков охватывает 4—5-членную чашечку, срастаясь с её основанием[3]. Цветоножка имеет длину длиной 2—3 мм, может отсутствовать[5]. Лепестков столько же, сколько и чашелистиков[5]. Длина чашелистиков 14—19 мм, ширина от 2 мм у Kandelia candel до 2,5—3 мм у Kandelia obovata. Лепестки белые, двойные, с реснитчатым краем[3]. Между лепестками имеются искривлённые волоски 5—6 мм длиной. По краям цветоложа 30—40 тычинок с мелкими пыльниками[5], двухгнёздными, вскрывающимися продольно[3], и нитями разной длины от 8 мм до 15 мм[5]. Завязь нижняя, одногнёздная (из-за деградации перегородок[1]), с 6-ю семяпочками[5]. Столбик пестика нитевидный, длиной 1—1,5 см, с тремя рыльцами[3]. Цветочный диск окружает чашечку с нектаром[5].
В отличие от остальных ризофоровых, опыляются непосредственно крупными насекомыми с длинным хоботком[10].
-
Цветок Kandelia candel -
Kandelia obovata -
Соцветия
Kandelia obovata -
Ветвь с проростками
Kandelia obovata -
Укоренившийся проросток
Kandelia obovata
Плоды
правитьОдносеменные[3] плоды постоянно несут чашелистики, имеют длину 1,5—2 см, плодоножка удлинённая. Узкий прямой, направленный вниз, сужающийся к концу проросток развивается в плоде, не потерявшим связь с материнским деревом[5]. Обычный размер проростка 15—25 см[11], но может достигать 40 см[5].
Влияние солёности
правитьБиологические характеристики зависят от солёности воды в местах произрастания. С повышением солёности воды листья становятся более толстыми и кожистыми, их устьица погружаются в эпидерму. Наблюдения в китайской провинции Фуцзянь показали, что содержание соли 7,5—21,2 ‰ является нормальным для жизнедеятельности канделии, оптимальным — около 10 ‰. При пониженной солёности снижается скорость роста дерева и количество цветков и плодов, с повышением — рост замедляется, количество цветков и плодов уменьшается вплоть до полного прекращения цветения при солёности свыше 28,5 ‰. Кроме того, при повышенной концентрации соли корни обрастают морскими желудями, в более солёной воде чаще, чем в менее солёной[12].
Место в древостое
правитьРаспространена преимущественно в подлеске мангровых лесов[5], на северной границе ареала может образовывать самостоятельный древостой[13][11]. Но и в расположенном близко к экватору, всего 4° 47' с. ш., девственном лесу вдоль реки Тутонг в Брунее, канделия произрастает в виде пояса шириной 2—6 м и протяжённостью 1,26 км впереди древостоев ризофоры и авиценнии белой[8]. Может доминировать в смешанном древостое, в подлеске часто является наиболее заметной древесной породой. Встречается в ассоциации с бругиерой голокорневой, эгицерасом рожковидным, и др.[14]
Места произрастания
править
Произрастает в мангровых лесах, в задней части приливно-отливной полосы, ближе к сухопутным растительным сообществам. В достаточно отдалённой от моря зоне растёт непосредственно на берегах эстуариев. Может первой заселять безлесые участки[5].
Канделия — самое северное мангровое растение, произрастает вплоть до 31°23′ с. ш. (японский остров Кюсю)[9].
Kandelia candel широко распространена на западных берегах Индостана, на восточных — в индийском штате Орисса, в Сундарбане, на Андаманских островах, в Мьянме, в Малайзии, в Сингапуре, в Таиланде, в южном Вьетнаме, а также в Индонезии только на севере Суматры, на острове Хальмахера и на Молуккских островах[6].
Ареал Kandelia obovata включает в себя Вьетнам, Китай, Тайвань, Японию и индонезийские острова Бунгуран. Возможно встречается и на севере Филиппин[7].
История исследования
править
Впервые была описана в 1686 году в Малабаре (Индия) нидерландским ботаником ван Реде под названием Tsjerou-kandel[3]. В 1828 году была причислена к роду Ризофора под именем Rhizophora Kandelia, в 1834 году признана самостоятельным монотипным родом Kandelia[15]. В 1914 вид получил название Kandelia candel[16].
Исследования, произведённые в разных популяциях, выявили различия в количестве хромосом, молекулярном строении ДНК, анатомическом строении листьев и физиологических адаптациях, присущих представителям канделии в разных частях ареала. В 1984—1995 годах было замечено, что в Японии ядра клеток содержат 36 хромосом, в Индии 38. Выявились заметные различия в устойчивости к холодам. Например, к 1993 выжило только 33 % растений из Брунея и Таиланда, посаженных в Гонконге в 1989 году, а выжившие не плодоносили, в то время как все местные растения, посаженные одновременно с ними в том же месте, развивались нормально. В южных популяциях паренхима в нижней части листьев отсутствует, а в северных палисадная паренхима двухслойная. Эти и другие отличия между растениями разных частей ареала, позволили в 2003 году сделать уверенный вывод о существовании двух различных видов в роду Канделия[3].
Использование
правитьЦенная твёрдая древесина канделии используется для разных целей. Также заготавливается на дрова[7].
Сохранность и угрозы
правитьРазличия в определении понятия «мангры» в законодательствах разных стран затрудняют оценку занимаемых ими территорий, тем не менее в докладе ФАО ООН 2007 года усреднённо рассмотрены потери площадей, занимаемых манграми, с 1980 по 2005 годы[17]. Для Kandelia candel они составили 23 %[6], для Kandelia obovata в Китае и Японии — 29 %[7]. Сохранности способствуют меры по охране (на Тайване Kandelia obovata является охраняемым видом) и лесовосстановлению[7]. Kandelia candel высаживается в Индии[6]. Kandelia obovata выращивается в Японии последние 100 лет, во Вьетнаме она высаживается для защиты берегов от эрозии и штормов[7]. МСОП относит оба вида канделии к видам, вызывающим наименьшие опасения. Тем не менее некоторые угрозы, большей частью антропогенного происхождения, для них остаются[6][7].
Основной угрозой является потеря мест произрастания из-за занятия их человеком для своих нужд, в основном для выращивания креветок, под сельское хозяйство, рыбоводство, производство поваренной соли. Другими серьёзными угрозами являются урбанизация и индустриализация, строительство дорог, портов, аэропортов, курортов[6][7].
Серьёзные проблемы представляют собой загрязнение от сточных вод и нефти, замусоривание, тепловое загрязнение, смывание загрязнений с антропогенных территорий. Изменения климата представляют угрозу на границах ареала. Ущерб наносится и по естественным причинам — из-за циклонов, ураганов, цунами[6][7].
Таксономическая схема
править| ещё 58 порядков цветковых растений (APG III, 2009) |
ещё 17 родов, в том числе мангровые Бругиера, Цериопс, Ризофора |
||||||||||||||
| отдел Цветковые, или Покрытосеменные |
семейство Ризофоровые |
||||||||||||||
| 2 вида Kandelia candel Kandelia obovata | |||||||||||||||
| царство Растения |
порядок Мальпигиецветные |
род Канделия | |||||||||||||
| ещё 13—16 отделов | ещё 35 семейств (APG III, 2009) |
||||||||||||||
Примечания
править- ↑ 1 2 3 4 Семейство ризофоровые (Rhizophoraceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 231—233. — 512 с. — 300 000 экз.
- ↑ Kandelia (англ.): информация на сайте GRIN. (Дата обращения: 14 ноября 2016)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Sheue, C.-R., Liu, H.-Y. and Yong, J.W.H. Kandelia obovata (Rhizophoraceae), a new mangrove species from Eastern Asia (англ.) // Taxon 52(2). — 2003. — P. 287–294.
- ↑ Kandelia: информация на сайте. The Plant List. Дата обращения: 8 сентября 2016. Архивировано 5 сентября 2017 года. (англ.) (Дата обращения: 14 ноября 2016)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Tomlinson, 1994, p. 360.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Duke, N., Kathiresan, K., Salmo III, S.G., Fernando, E.S., Peras, J.R., Sukardjo, S. & Miyagi, T. Kandelia candel в Красном списке угрожаемых видов (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species 2010. IUCN (2010). Дата обращения: 8 сентября 2016. Архивировано 2 октября 2018 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Duke, N., Kathiresan, K., Salmo III, S.G., Fernando, E.S., Peras, J.R., Sukardjo, S. & Miyagi, T. Kandelia obovata в Красном списке угрожаемых видов (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species 2010. IUCN (2010). Дата обращения: 8 сентября 2016. Архивировано 16 сентября 2016 года.
- ↑ 1 2 Maxwell, 2012, p. 60.
- ↑ 1 2 Maxwell, 2012, p. 59.
- ↑ Tomlinson, 1994, p. 323, 325.
- ↑ 1 2 Teas, 2013, p. 33.
- ↑ Teas, 2013, p. 35.
- ↑ Мангры. Лесная энциклопедия / Гл. редактор Г. И. Воробьёв. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — Т. 2. — 631 с. — 100 000 экз. Архивировано 29 июля 2014 года.Т. 1. — 563 с.
- ↑ Teas, 2013, p. 33, 34.
- ↑ Kandelia : [англ.] // International Plant Names Index (IPNI). — The Royal Botanic Gardens, Kew, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Herbarium.
- ↑ Kandelia candel : [англ.] // International Plant Names Index (IPNI). — The Royal Botanic Gardens, Kew, Harvard University Herbaria & Libraries and Australian National Herbarium.
- ↑ ФАО ООН. Chapter 3. Global overview // The worlds mangroves 1980—2005. FAO forestry paper 153 : [арх. 3 ноября 2016]. — Рим, 2007. — 77 с. — ISBN 978-92-5-10.
Литература
править- Maxwell, G. S. Ecographic variation in Kandelia candel from Brunei Hong Kong and Thailand // Asia-Pacific Symposium on Mangrove Ecosystems: Proceedings of the International Conference held at The Hong Kong University of Science & Technology, September 1–3, 1993 / Yuk-Shan Wong, Nora F.Y. Tam. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 59—64. — 362 с. — (Developments in Hydrobiology). — ISBN 9401102899. (англ.)
- Teas, H.J. Biology and ecology of mangroves. — Springer Science & Business Media, 2013. — 188 с. — (Tasks for Vegetation Science). — ISBN 9401709149. (англ.)
- Tomlinson, P. B. The Botany of Mangroves. — Cambridge University Press, 1994. — 419 p. — ISBN 0-521-25567-8. (англ.)
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |